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mwbamwbqBalaur (il cui nome richiama il nome di un drago del folklore rumeno (pronuncia rumena: [baˈla.ur]cite-ref-1[1])) è un mwcggenere estinto di mwcwdinosauro mwdateropode vissuto nel mwdqCretaceo superiore, circa 70 milioni di anni fa (mwdgMaastrichtiano), nell'attuale mwdwRomania. Il genere contiene una singola mweaspecie, ossia mweqB. bondoc, il cui nome specifico, mwegbondoc, significa "tozzo", quindi mwewBalaur bondoc significa "drago tozzo" in mwfarumeno. Questo nome si riferisce alla maggiore muscolatura che mwfqBalaur presentava se paragonato ai suoi parenti. Il genere, descritto per la prima volta dagli scienziati nell'agosto 2010, è noto da due scheletri parziali (incluso l'mwfgesemplare tipo).

I fossili di mwgaBalaur furono trovati nelle formazioni di Densuş-Ciula e Sebeș, facenti parte di quella che un tempo era l'mwgqIsola di Haţeg, l'attuale mwggRomania. L'isola di Hațeg è comunemente definita "l'isola dei dinosauri nani" e faceva parte dell'arcipelago europeo del mwgwmare mwhaTetide, circa 70 milioni di anni fa, quando il livello del mare era più alto e gran parte dell'Europa presentava un clima tropicale o subtropicale. I primi studi sui fossili di questo animale lo classificarono tra i mwhqDromaeosauridi, piccoli carnivori comunemente chiamati "raptor", che includono il mwhgmwhwVelociraptor, di dimensioni simili a mwiaBalaur. Tuttavia, le successive analisi mwiqfilogenetiche hanno posto mwigBalaur tra gli mwiwavialani basali, il gruppo che include gli mwjauccelli moderni. A differenza di altri mwjqparaviani basali, mwjgBalaur presentava ben due artigli a falce, retrattili, su ciascun piede. Gli arti erano proporzionalmente più corti e più pesanti di quelli dei suoi parenti. Così come gli altri dinosauri abitanti di Hațeg, come mwjwmwkaMagyarosaurus, un mwkqsauropode nano,cite-ref-magy-2-0[2] sono state proposte diverse teorie su come l'isolamento possa aver influito sull'evoluzione di questo animale.

• Descrizione

• Classificazione

• Storia della scoperta

• Paleobiologia

• Dieta e stile di vita

• Effetti dell'insularità

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

mwnwBalaur è un genere di mwoadinosauro mwoqteropode che si stima sia vissuto circa 70 milioni di anni fa nel Cretaceo superiore (mwogMaastrichtiano) e contiene la singola specie, ossia mwowB. bondoc.cite-ref-pnas-3-0[3] Le ossa di questo animale erano più corte e più pesanti di quelle dei paraviani basali. Mentre i piedi della maggior parte dei primi paraviani presentano un unico, grande "artiglio a falce" sul secondo dito di ciascun piede, che era tenuto retratto da terra, mwqaBalaur possiede una coppia di artigli a falce su ciascun piede, sul primo e sul secondo dito.cite-ref-brussate2013-4-0[4] Oltre ai suoi strani piedi, l'esemplare tipo di mwrqBalaur è unico per il suo status di teropode fossile più completo del Cretaceo superiore europeo. Possiede anche un gran numero di mwrgautapomorfismi aggiuntivi, incluso un terzo dito ridotto e presumibilmente non funzionale, costituito da una sola falange rudimentale.cite-ref-pnas-3-1[3]cite-ref-bbc-5-0[5]

Lo scheletro parziale di questo animale è stato rinvenuto nelle argille rosse della Formazione Sebeş, in mwuaRomania. Questo esemplare consiste una serie di mwuqvertebre, una mwugcintura scapolare e mwuwpelvica, e gran parte degli arti.cite-ref-pnas-3-2[3]

mwxgBalaur aveva dimensioni simili a mwxwmwyaVelociraptor, e gli elementi scheletrici ritrovati indicano che questo animale poteva raggiungere una lunghezza di circa 1,8-2,1 metri (5,9–6,9 piedi).cite-ref-pnas-3-3[3] In mwzqBalaur, inoltre, il primo dito del piede (generalmente limitato ad uno sperone non funzionale) si è ri-evoluto per supportare il peso dell'animale e presentava un artiglio a falce iperesteso. Gli arti posteriori e i piedi erano corti e tozzi e presentavano ampie aree per l'attacco dei muscoli al bacino, indicando che l'animale non doveva essere molto veloce, ma in compenso era molto forte e robusto.cite-ref-bbc-5-1[5]cite-ref-pys-6-0[6] Csiki mwbget al. descrivere questo "nuovo piano corporeo" come "un drammatico esempio di morfologia aberrante sviluppata nei taxa che vivono nelle isole".cite-ref-pnas-3-4[3] I piedi tozzi sono esemplificati dalla lunghezza del mwcwmetatarso essendo solo due volte la sua larghezza. È 1,5 volte più largo della parte inferiore della gamba. Entrambi i tratti sono unici nei mwdateropodi. Lo scheletro di mwdqBalaur mostra anche un'ampia fusione delle ossa degli arti. Le ossa del polso ed i mwdgmetacarpi sono fusi in un carpometacarpo. Le ossa pelviche sono fuse. Lo stinco, l'osso del polpaccio e le ossa della caviglia sono fusi in un tibiotarsus, mentre le ossa più basse della caviglia e il mwdwmetatarso sono fusi in un tarsometatarsus. Il grado di fusione è tipico di mweaAvialae, il ramo evolutivo degli uccelli e i loro parenti diretti.cite-ref-brussate2013-4-1[4] Durante il Maastrichtiano la maggior parte dell'mwfqEuropa era frammentata in isole, e si pensa che un gran numero di caratteristiche bizzarre dell'animale siano il risultato di condizioni relativamente isolate imposte sulle popolazioni di animali dell'area. Specie isolate possono essere soggette a effetti di mwfgderiva genetica e alla cosiddetta "mwfwregola di Foster", secondo la quale specie piccole continentali diventano più grandi sulle isole, e viceversa.cite-ref-brussate2013-4-2[4]

Inizialmente Balaur è stato ritenuto essere un dromeosauride affine a mwiwVelociraptor e mwjamwjqAdasaurus.cite-ref-brussate2013-4-3[4]

Analisi più recenti che utilizzano diversi set di dati anatomici hanno in seguito messo in dubbio l'appartenenza di Balaur ai dromeosauridi. Nel 2013, un'analisi contenente una vasta gamma di celurosauri ha scoperto che Balaur non era un dromeosauride, ma un mwkwAvialae basale, più strettamente legato agli uccelli moderni che ai mwlaJeholornithiformes, ma più basale degli mwlqOmnivoropterygiformes.cite-ref-aurornisnature-7-0[7] Uno studio pubblicato nel 2014 ha indicato invece Balaur come il mwmgsister group del mwmwmwnaclade mwnqPygostylia.cite-ref-leeetal-8-0[8] Un'analisi indipendente che ha utilizzato una versione ampliata del set di dati della descrizione originale di Balaur trasse una conclusione simile nel 2014.cite-ref-fothetal2014-9-0[9] Nel 2015, i ricercatori Andrea Cau, Tom Brougham e Darren Naish hanno pubblicato uno studio in cui si è cercato di chiarire quali fossero i teropodi maggiormente imparentati con Balaur. La loro analisi non esclude completamente la possibilità che Balaur fosse un dromeosauride, ma è più probabile che questo animale fosse un Avialae non appartenente ai Pygostylia, sulla base di alcune importanti caratteristiche simili a quelle degli uccelli. Molti dei presunti tratti unici di Balaur sarebbero infatti normali per un membro di Avialae. Caratteristiche tipiche degli uccelli sono il grado di fusione delle ossa degli arti, il primo dito funzionale, il primo artiglio non minore del secondo, una lunga penultima falange del terzo dito, un piccolo quarto artiglio e un lungo quinto metatarso.cite-ref-cauetal2015-10-0[10]

Alcuni ricercatori sostengono che mwraBalaur potrebbe rappresentare un mwrqsinonimo junior di mwrgmwrwElopteryx. Brusatte e colleghi hanno menzionato per la prima volta questa possibilità nel 2013, sebbene non la considerassero il caso più probabile.cite-ref-brussate2013-4-4[4] Nel 2019, Mayr e colleghi hanno affermato che la sinonimia rimane possibile ma sono necessari ulteriori studi per confermala. Hanno anche notato somiglianze con mwtamwtqGargantuavis ed mwtgmwtwElopteryx, indicando che i tre taxa formano un clade nativo dell'arcipelago europeo del Cretaceo superiore.cite-ref-11[11] Nel 2024, Stoicescu e colleghi suggerirono che mwvaElopteryx fosse un membro degli mwvqAvialae sulla base di un nuovo esemplare dalla mwvgRomania e che mwvwBalaur bondoc è probabilmente un mwwasinonimo junior di mwwqElopteryx.cite-ref-scbs24-12-0[12]

Le prime ossa ritrovate appartenenti a mwzqBalaur bondoc consistevano in sei elementi degli arti anteriori. Questi resti, catalogati come FGGUB R. 1580-1585, furono scoperti nel 1997 in mwzgRomania da Dan Grigorescu, ma la morfologia del braccio era così insolita che gli scienziati non riuscirono a combinarli correttamente,cite-ref-pys-6-1[6]cite-ref-time-13-0[13] scambiandoli per i resti di un mw1woviraptorosauro.cite-ref-14[14] Il primo scheletro parziale venne scoperto nel settembre 2009 in Romania, a circa 2,5 chilometri a nord di Sebeş, lungo il fiume Sebeş nella formazione di Sebeş, risalente mw3aMaastrichtiano inferiore, venendo catalogati con il numero di campo preliminare SbG/A-Sk1. Successivamente, questo esemplare ricevette il numero di inventario mw3qolotipo EME VP.313. A scoprirlo fu il mw3ggeologo e mw3wpaleontologo Mátyás Vremir della mw4aTransylvania Museum Society di Cluj Napoca che li inviò per le analisi a Zoltán Csiki dell'mw4qUniversità di Bucarest.cite-ref-15[15] I risultati vennero pubblicati il 31 agosto 2010, su mw5gmw5wProceedings of the National Academy of Sciences.cite-ref-pnas-3-5[3] Gli esemplari del 1997 indicano un individuo circa il 45% più grande rispetto all'olotipo; sono stati trovati anche in uno mw7astrato sedimentario più recente.

Il nome generico mw7gBalaur (tre sillabe, sottolineato sul secondo /a/) deriva dalla parola rumena per un drago del folklore rumeno, mentre l'epiteto specifico mw8abondoc (che significa "un individuo tozzo, paffuto") si riferisce alla forma piccola e robusta dell'animale. Poiché il balaur è un drago alato, il nome suggerisce inoltre la stretta relazione di mw8qBalaur con gli uccelli all'interno di mw8gPanaves. Bondoc è stato scelto dagli scopritori anche perché deriva dal mw8wturco bunduk, "piccola palla", alludendo così alla probabile origine asiatica degli antenati di mw9aBalaur.cite-ref-csiki2010-16-0[16]

Non è chiaro quale fosse lo stile di vita di mwaqeBalaur, ma Csiki ha ipotizzato che questo animale potrebbe essere stato uno dei mwaqipredatori al vertice della catena alimentare, dal momento che non sono stati ritrovati fossili di carnivori più grandi in Romania. Csiki ritenne inoltre che mwaqmBalaur avesse usato il suo doppio artiglio a falce per squartare le prede, mentre le mani probabilmente non venivano usate durante la caccia.cite-ref-17[17] Alcune ricostruzioni paleoartistiche , come le tavole di Emily Willoughby, mostrano Balaur appollaiato su rami. Il lunghissimo artiglio del primo dito potrebbe quindi fungere da appoggio per avere una salda presa su rami e tronchi; ipotizzando quindi per Balaur uno stile di vita semi-arboricolo. Uno degli scopritori di mwaqgBalaur lo ha definito "più un lottatore che uno scattista", in rapporto a mwaqkmwaqoVelociraptor, ed era probabilmente in grado di cacciare animali più grandi di se stesso.cite-ref-bbc-5-2[5]cite-ref-18[18] Tuttavia, studi più recenti dimostrerebbero che l'anatomia del piede dei mwarmParaves come mwarqBalaur indica che i grandi artigli erano usati per la presa della preda a terra, mentre le proto-ali venivano sbattute per immobilizzare la loro vittima. Una volta fatto ciò, questi animali avrebbero proceduto a cibarsi mentre la preda era ancora in vita, come fanno anche alcuni uccelli mwarurapaci attuali. A causa della loro forma, gli artigli, non sarebbero stati efficaci in un attacco tramite squarciamento.cite-ref-fowleretal2011-19-0[19] Anche il breve metatarso fuso di mwaroBalaur e il grande primo artiglio, insolito anche per gli standard dei dromeosauridi, potrebbero essere coerenti con questi studi, e presterebbero ulteriore sostegno all'idea che mwarsBalaur fosse un predatore.cite-ref-20[20]

Il paleontologo italiano Andrea Cau ha ipotizzato che le caratteristiche aberranti presenti in mwaseBalaur possano essere state adattamenti alla dieta onnivora o erbivora, contrariamente alla maggior parte dei teropodi non aviani. La mancanza del terzo dito può essere un segno di un ridotto comportamento predatorio, e il robusto primo dito potrebbe essere interpretato come un adattamento per sostenere il peso piuttosto che un'arma. Queste caratteristiche sono coerenti con le brevi zampe robuste e soprattutto con il pube ampio e rivolto all'indietro, che potrebbe indicare un intestino ingrandito per digerire la vegetazione (così come una velocità ridotta). Cau ha indicato questo modello con il nome di "Dodoraptor".cite-ref-21[21] Tuttavia, alla luce delle ricerche fatte da Fowler et al., Cau ha osservato che l'anatomia di mwasyBalaur può essere più congruente con l'ipotesi che mwascBalaur fosse un predatore.cite-ref-22[22]

Nel 2015, Cau e colleghi hanno riconsiderato l'mwas0ecologia di mwas4Balaur nella loro rivalutazione della sua posizione mwas8filogenetica, sostenendo che se mwataBalaur fosse un Avialae, sarebbe filogeneticamente "circondato" da mwatetaxa ritenuti erbivori, come mwatiSapeornis e mwatqmwatuJeholornis. Ciò suggerisce uno stile di vita non ipercarnivoro e supporta le interpretazioni iniziali di Cau, e sarebbe indicato dal terzo dito ridotto, dalla mancanza di un'articolazione ginglimoide inferiore del secondo metatarso e dalla seconda falange ungueale piuttosto piccola e moderatamente ricurva. mwatyBalaur aveva un ampio bacino, zampe posteriori ampie, un grande primo dito, e grandi estremità inferiori dei metatarsi rispetto alle superfici di articolazione; tale combinazione, nei teropodi, si riscontra solo nei mwatcterizinosauridi erbivori.cite-ref-cauetal2015-10-1[10]

Durante il Maastrichtiano, gran parte dell'Europa era frammentata in isole, e si pensa che un certo numero di caratteristiche bizzarre di mwaumBalaur possano essere il risultato di un "effetto isola", ovvero le condizioni relativamente isolate imposte su molte delle popolazioni animali in quest'area.cite-ref-magy-2-1[2] Specie rimaste isolate possono essere soggette agli effetti della deriva genetica e l'mwaugeffetto del fondatore può amplificare l'effetto delle mutazioni, che potrebbero invece essere diluiti in una popolazione più ampia. Possono inoltre esserci stati altri effetti dell'isola, quali la regola di Foster, che descrive come le piccole specie continentali diventino più grandi sulle isole, e le specie continentali di grandi dimensioni diventino più piccole. La Romania del Cretaceo, ad esempio, è nota per i suoi sauropodi nani.cite-ref-magy-2-2[2] Nel 2010, si è ipotizzato che questo effetto isola sia consistito in rapidi cambiamenti in una specie invasiva arrivata da poco, e non come il risultato di uno sviluppo isolato di una forma endemica durante decine di milioni di anni. La (presunta) stretta parentela con mwau0Velociraptor avrebbe implicato che l'isolamento dell'isola di Haţeg sia stato relativo e intermittente.cite-ref-csiki2010-16-1[16]

Nel 2010, la maggiore robustezza di mwavmBalaur è stata confrontata con i cambiamenti paralleli osservati nei mammiferi erbivori sviluppatisi in isolamento (Csiki et al., 2010). Nel 2013, si è affermato che mwavqBalaur era l'unico vertebrato insulare predatore ad essere diventato più robusto, ed è stato suggerito che i piedi larghi si erano evoluti per migliorare la stabilità.cite-ref-brussate2013-4-5[4] Nel 2015 l'interpretazione di mwavkBalaur come un membro mwavoonnivoro degli Avialae, ha suggerito che questo animale era il discendente di una specie volante che aveva sviluppato una dimensione più grande, in modo simile a molti altri erbivori dell'isola (Cau mwavset al., 2015). Ciò rappresenterebbe un raro esempio di perdita del volo secondaria in un paraviano che assomiglia ad un dromaeosauride, come predetto da mwavwGregory S. Paul.cite-ref-cauetal2015-10-2[10]

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